Косвенные подтверждения «агентности» нейрона
Современные исследования показывают, что отдельный нейрон способен на более сложное поведение, чем простое пороговое суммирование входных сигналов. Биологический нейрон – это сложная полуавтономная вычислительная система, обладающая собственной «памятью» и механизмами обработки информации. Клетка хранит сведения не только в синапсах, но и в структуре своих дендритов и даже в эпигенетических метках ДНК, а вычислительная мощность одного нейрона сопоставима с целой нейронной сетью (образца 1990-х годов) (Frontiers | Cellular computation and cognition) Ниже рассмотрены несколько линий косвенных доказательств того, что нейроны ведут себя как самостоятельные агенты – строят внутренние модели, предсказывают сигналы, синхронизируются сложным образом и обрабатывают информацию внутри клетки.
Моделирование и прогнозирование активности других нейронов
Внутренние модели и предсказания. Теория предиктивного кодирования предполагает, что нейроны формируют ожидания относительно сигналов от других нейронов и обновляют свои внутренние параметры на основе ошибки предсказания. Проще говоря, каждый нейрон может пытаться предсказать активность своих соседей и корректировать синаптические связи, если реальность не совпадает с ожиданием (The neural coding framework for learning generative models - PMC). В вычислительных моделях, вдохновлённых нейробиологией, заложен схожий принцип: искусственные «нейроны» прогнозируют поведение соседних и обучаются на несовпадении прогноза с наблюдаемым сигналом.
Экспериментальные наблюдения. Способность нейрона учитывать состояние коллег подтверждается экспериментами. В работе Y. Wang et al., 2021 изучалась пара двигательных нейронов, совместно иннервирующих одну мышцу у дрозофилы. Если один из нейронов повреждали, второй обнаруживал потерю напарника и усиливал свою синаптическую передачу, компенсируя недостающий вклад (Structural and Functional Synaptic Plasticity Induced by Convergent Synapse Loss in the Drosophila Neuromuscular Circuit - PubMed). Интересно, что такая компенсация происходила лишь в том случае, если оба нейрона изначально работали вместе (были «со-настроены» на общий выход); если же нейрон изначально действовал в одиночку, то при удалении потенциального напарника никакой дополнительной реакции не возникало. Это говорит о том, что нейрон устанавливает некий целевой уровень активности совместно с соседом и способен заметить отклонение от него, что по сути является элементом внутренней модели сети.
Предсказание сенсорных сигналов. Нейрон может предугадывать не только поведение соседей, но и динамику внешних стимулов. Яркий пример – феномен motion anticipation в сетчатке. Ганглиозные клетки сетчатки научились опережать движение: их дендритное дерево самостоятельно вычисляет положение движущегося объекта с упреждением, компенсируя ~100-миллисекундную задержку зрительной системы (General features of the retinal connectome determine the computation of motion anticipation | eLife). В результате сигнал на выходе нейрона соответствует реальному положению объекта, а не запаздывающему изображению. Примечательно, что это предсказание формируется локально, внутри одного нейрона (за счёт особого баланса возбуждающих и тормозных входов), без участия высших центров. Такой механизм можно рассматривать как простейшую форму агентности: нейрон предвосхищает будущий сигнал и корректирует свою активность согласно собственному «предсказанию».
Необычные формы синхронизации нейронов
Сложная синхронизация вне синапсов. Нейроны умеют координировать свою активность более изощрённо, чем через обычные химические синапсы. Обнаружены случаи, когда группы нейронов синхронизируют спайки, хотя прямой синаптической связи между ними нет или она заблокирована фармакологически. В мозжечке, например, соседние клетки Пуркинье продолжают выдавать синхронные импульсы даже при блокаде глутаматных и ГАМК-синапсов (Ephaptic Coupling Promotes Synchronous Firing of Cerebellar Purkinje Cells - PMC). Исследование показало, что такая корреляция объясняется эфаптическим взаимодействием: электрические поля активно спайкающего нейрона влияют на мембрану соседнего нейрона, вызывая согласованную разрядку. Иными словами, отдельные клетки могут непосредственно «слушать» электрическое поле друг друга и тем самым синхронизироваться. Эти результаты демонстрируют дополнительный уровень коммуникации: нейрон может действовать на соседа «бесконтактно», через физическое поле, что выходит за рамки классического представления о нейронном общении. Подобные сложные формы синхронизации указывают на способность нейронов спонтанно координировать свое поведение, подобно тому как независимые агенты могут выработать общий ритм взаимодействия.
Внутриклеточные механизмы сложной обработки информации
Дендритные вычисления. Морфология нейрона позволяет ему обрабатывать информацию нелинейно внутри собственной мембраны. Ветвистые дендриты выступают как независимые подсистемы: на разных ветвях могут локально возникать дендритные спайки и интегрироваться результаты, прежде чем достичь сомы. Теоретически было показано, что полный вход-выход нейрона эквивалентен многоуровневой нейросети. Так, для имитации поведения одного пирамидального нейрона коры (слой 5) потребовалась искусственная нейросеть глубиной 5–8 слоёв (Single cortical neurons as deep artificial neural networks - PubMed) Если же убрать ключевые нелинейности (например, заблокировать NMDA-рецепторы на дендритах), достаточно гораздо более простой сети (всего одного скрытого слоя) для воспроизведения ответа клетки. Это прямое свидетельство: за счёт активных дендритов нейрон осуществляет вычисления, сравнимые по сложности с глубокими нейронными сетями. Другими словами, отдельная клетка способна реализовать не одну, а несколько стадий обработки сигналов – своего рода «нейросеть внутри нейрона».
Внутренняя память и адаптация. Нейрон ведёт сложные процессы обработки и хранения информации на молекулярно-биофизическом уровне. Биологические нейроны – это эукариотические клетки, которые могут запоминать опыт путём перестройки своих синапсов, дендритной архитектуры и даже посредством долгосрочных изменений в экспрессии генов (Frontiers | Cellular computation and cognition) Например, повышение активности определённых путей может «отметиться» в ядре нейрона через эпигенетическую маркировку ДНК или изменение синтеза белков, что впоследствии влияет на возбудимость и структуру клетки. Таким образом, нейрон связывает генную экспрессию, текущее возбуждение и долговременную пластичность в единый адаптивный контур. Благодаря этим механизмам отдельная клетка способна подстраивать свою чувствительность под статистику входящих сигналов. Наблюдаются явления внутренней пластичности: нейрон регулирует набор ионных каналов в мембране, меняя порог возбудимости и форму своих импульсов в ответ на длительные изменения входов. Кроме того, нейромодуляторы (например, дофамин, серотонин) могут переключать нейрон между разными режимами работы – скажем, от одиночных залпов к тонической активности – фактически задавая «стратегию» кодирования информации в разных условиях. Такие гибкие изменения поведения указывают, что нейрон действует не строго детерминировано, а способен принимать локальные «решения» о том, как реагировать на стимулирующие влияния. В совокупности сложная внутриклеточная организация позволяет нейрону вести себя как адаптивный элемент, оптимизирующий свою работу подобно тому, как автономный агент учится на опыте.
Формализация агентных качеств нейрона
Теоретические модели и принципы
Предсказание и минимизация ошибки. Идея «нейрона-агента» поддерживается рядом математических моделей в нейробиологии. В рамках предиктивного кодирования и смежной концепции активного вывода (Free Energy Principle) каждую единицу нервной системы можно рассматривать как элемент, стремящийся минимизировать сюрприз (несоответствие ожиданий и действительности). Формально предполагается, что нейрон обладает внутренней моделью вероятностного распределения входных сигналов и изменяет свою активность так, чтобы ошибки предсказания снижались. На практике это реализуется через локальные правила пластичности: синаптические веса корректируются пропорционально рассогласованию между ожидаемым сигналом и полученным (The neural coding framework for learning generative models - PMC) Интересно, что подобные принципы были успешно внедрены и в искусственные нейронные сети. Например, в одном из подходов каждый узел нейросети программируется на прогноз активности соседних узлов и изменение параметров пропорционально точности прогноза. Такая архитектура, вдохновлённая мозгом, показала высокую эффективность обучения без учителя, что подтверждает жизнеспособность концепции предиктивной адаптации на уровне отдельных элементов.
Принцип свободной энергии. В более общем виде, принцип свободной энергии (К. Фристон) утверждает, что самоорганизация нейронных систем подчиняется правилу минимизации свободной энергии (аналогично снижению сюрприза или неопределённости). Хотя этот принцип изначально сформулирован для целого мозга, он применяется на всех уровнях, вплоть до одиночных нейронов. Недавние экспериментальные работы подтверждают: нейронные сети самостоятельно реорганизуются так, чтобы лучше различать скрытые причины стимулов, и эти изменения соответствуют уменьшению вариационной свободной энергии системы (как и предсказывает теория) (Free Energy Principle Predicts How Neurons Self Organize) Проще говоря, нейроны в культуре, обучаясь различать два источника сигналов, изменили силу связей и возбудимость точно по тому шаблону, который максимизирует «полезность модели» и минимизирует глобальную ошибку. Это придаёт формальный фундамент идее, что нейрон действует целенаправленно, словно пытаясь оптимально представить внешний мир во внутренней динамике.
Биофизические механизмы, обеспечивающие адаптацию
Молекулярная база агентности. Способность нейрона к сложной адаптации опирается на конкретные биофизические механизмы. Во-первых, пластичность разных типов (правило Хебба, метапластичность и др.) позволяет клетке изменять свои входы на основе опыта – что можно трактовать как изменение «убеждений» нейрона о значимости тех или иных сигналов. Во-вторых, внутренняя (интринсик) пластичность предоставляет нейрону инструменты перенастройки собственной возбудимости. Изменяя экспрессию ионных каналов, нейрон может решать, становиться ли ему более чувствительным или менее восприимчивым к входным импульсам, в зависимости от длительного контекста стимуляции. В-третьих, нейромодуляция создает условия для динамического переключения состояний нейрона. Классический пример – влияние ацетилхолина или серотонина на пирамидные нейроны: под их действием один и тот же нейрон может переходить к другому режиму обработки (например, генерировать тета-ритмические пачки вместо одиночных спайков), тем самым меняя стратегию реагирования. Все эти процессы – пластичность синапсов, регулировка каналов, каскады вторичных посредников – фактически реализуют алгоритмы обучения внутри клетки. Нейрон объединяет биохимию и электрическую активность для достижения устойчивого результата: корректирует свои свойства так, чтобы оптимально выполнять функцию в сети (Frontiers | Cellular computation and cognition). Такое тесное переплетение молекулярных и электрических процессов даёт основания рассматривать нейрон как элемент, принимающий решения (пусть и простейшие) на основе накопленной информации, а не как пассивный проводник.
Перспективы для исследований
В гипотезе о «разумном» нейроне важно подчеркнуть, как вместо пассивного «провода» нейрон теперь допускается рассматривать мини-вычислителем, обладающим чертами, напоминающими примитивный интеллект.
Один нейрон как микропроцессор. Недавно выдвинут тезис, что отдельный нейрон сопоставим по вычислительной сложности с целой нейросетью. В статье W. Tecumseh Fitch (2023) указывается, что каждый нейрон хранит информацию не только в синапсах, но и в своей морфологии и эпигеноме, а по сложности функции, которую он вычисляет, сравним с целой нейронной сетью прошлого поколения (Frontiers | Cellular computation and cognition). Рассказывая об активных дендритах, можно так же упомянуть результаты (Poirazi & Mel и более новые), показывающие «двухслойную» архитектуру внутри нейрона, или работу Beniaguev et al. (2021), где биологический нейрон моделировался глубоким ИИ (5–8 слоёв) (Single cortical neurons as deep artificial neural networks - PubMed) – наглядный пример мощности одиночной клетки.
Нейрон как адаптивный агент. Есть так же идея, что нейрон умеет учиться. Здесь пригодятся примеры: нейрон сетчатки, предугадывающий движение мяча, фактически делает прогноз (как мозг в миниатюре); мотонейрон дрозофилы, компенсирующий потерю соседнего нейрона, демонстрирует адаптацию роли в цепи (Structural and Functional Synaptic Plasticity Induced by Convergent Synapse Loss in the Drosophila Neuromuscular Circuit - PubMed). Такие факты можно описать в терминах "клетка приняла решение усилить сигнал" или "клетка угадывает будущее входящего стимула". Это придаёт нейрону образ активного участника, а не простого проводника.
Гипотезы о сознании нейронов. В истории науки встречались смелые предположения, что сознание может локализоваться на уровне отдельных нейронов. Например, теория одного нейрона Стивена Севуша утверждает, что каждый нейрон сам по себе может быть носителем элементарного сознания, а наш обычный опыт – это синхронизация множества «сознательных» нейронов (Single-neuron theory of consciousness - PubMed). Хотя эта гипотеза дискуссионна, она живо иллюстрирует идею автономности нейронов. Важно пояснить, что даже если нейрон не обладает сознанием в человеческом смысле, сам факт появления таких теорий говорит о невероятной сложности и самостоятельности отдельных клеток мозга. Таким образом, все теории которые это отбрасывают или не учитывают -- становятся не состоятельными.
Эволюционный аспект. Полезно отметить, что нейроны эволюционно происходят от свободноживущих клеток (эукариотов -- являясь их высшей формой реализации), и в процессе эволюции приобрели способность действовать согласованно. Великий нейроанатом Сантьяго Рамон-и-Кахаль ещё в начале XX века подчёркивал, что нейроны – независимые динамические элементы, способные менять форму и связи в ответ на опыт. Теперь мы понимаем, что универсальные свойства нейронов (комплексная обработка, пластичность) присущи им у всех животных и оказали влияние на развитие мозга и разума (Frontiers | Cellular computation and cognition). В научно-популярном контексте можно провести аналогию: словно отдельные пчёлы в улье обладают своим «поведением», так и нейроны в мозге активны и умны на своём уровне, а вместе порождают слаженную работу всей колонии – нашего мозга.
Такие метафоры (несмотря на кажущуюся "ненаучность"), тем не менее, опираются на известные научные результаты из рецензируемых источников (Nature, Science, Frontiers, J. Neurosci. и др.), таким образом концепция «агентности нейрона» -- проверяема, и, следовательно, научна (до тех пор, пока ее не опровергнут -- чего, скорее всего, может никогда не случиться).
Это иллюстрирует, как из взаимодействия множества высокоадаптивных, самообучающихся клеток складываются сложности нейронных сетей, сознание и поведение – приближая нас к разгадке тайн мозга так близко, как никогда в истории.
Источники:
Beniaguev D. et al. Neuron (2021) – модель глубокого обучения для одиночного нейрона (Single cortical neurons as deep artificial neural networks - PubMed)
Han et al. Neuron (2020) – эфаптическая синхронизация клеток Пуркинье ( Ephaptic Coupling Promotes Synchronous Firing of Cerebellar Purkinje Cells - PMC )
Wang et al. J. Neurosci. (2021) – компенсация нейроном потери партнёра (Structural and Functional Synaptic Plasticity Induced by Convergent Synapse Loss in the Drosophila Neuromuscular Circuit - PubMed)
Johnston & Lagnado eLife (2015) – дендритный механизм предсказания движения в сетчатке (General features of the retinal connectome determine the computation of motion anticipation | eLife)
Fitch W.T. Front. Comput. Neurosci. (2023) – обзор вычислительных возможностей нейрона (Frontiers | Cellular computation and cognition)
Sevush S. J. Theor. Biol. (2006) – «теория одного нейрона» о сознании на клеточном уровне (Single-neuron theory of consciousness - PubMed)
Орблия А. и др. Nat. Commun. (2022) – нейросетевые модели предиктивного обучения, вдохновлённые мозгом ( The neural coding framework for learning generative models - PMC ) (и др.)
